深海的水深標準，至今尚未統一。有人主張200m以下為深海，因為真光層的更低水深為200m；但更多人主張水深超過1000m為深海，因為200～1000m之間的水層仍有微弱的光，是微弱光區(twilightzone)，且在千米以深的水溫相對穩定，環境與上層水域有較大差異。深海底深部，一般指大洋底往下到地球內部之一個不連續之間的圈層，大洋型地殼的厚度比大陸型地殼厚度小，一般變化于5～15km。
近半個世紀以來，深海與其底深部的探測和研究取得了顯著的成就，極大地推動了深海生態學的發展。深海及其底深部生態學的研究，既是海洋生態學研究的新領域，又是當今海洋大科學、生命科學和環境科學緊密交叉、融合的匯集點。深入開展研究，將有助于闡明海洋生態系統的能流、物流、信息流和基因流，生命起源、水循環、液體成礦、全球氣候變化，以及深海資源的開發和保護等科學問題，推動相關學科的發展。
本文簡要回顧了深海生態學研究的三個里程碑和我國深海生態學的研究進展，對發展我國深海生態學提出了三方面建議，即：大力發展深海探測和鉆探設備、技術，建設深海生態站和大洋鉆探船；以生態系統為中心開展研究；將深海生態研究納入海洋大科學計劃，支持多學科交叉和融合。意在與大家共議，期望有助于海洋強國建設。
一、深海生態研究的三個里程碑
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深海生態學研究的三個里程碑，都是得益于深海采樣、探測和深海鉆探設備與技術的成就，以及眾多的海洋科學考察實踐。
⒈“挑戰者”(challenger)號的深海調查
由于深海生物采樣和觀察不易，早期的物理海洋學家認為深海是靜止不動的。而海洋生物學家，如福布斯曾斷言，海洋深處是沒有生命的。因為他是著名的海洋生物學家，因此他的觀點被普遍接受。既然深海沒有生命，當然就談不上深海生態學的研究。一直到1872～1876年，英國的“挑戰者”(H.M.SChallenger)科考船，從6250m水深處采到20個深海動物標本，由此才開始引起對深海生物的關注，開啟了深海生物的科考活動。之后，許多深海調查的結果表明，深海有種類繁多的微生物和動物，說明深海沒有生命的看法是錯誤的。因此，“挑戰者”號的科考成就，開啟了深海生態學的研究，是之一個里程碑。但人們普遍認為，深海動物的食物是來自以太陽能驅動的海洋上層水域生物的產物(如排泄物、動物尸體等)。
⒉熱泉和冷泉生物群落的發現
1977年，美國科學家利用“阿爾文”(Alvin)號深潛器，在東太平洋加拉帕戈斯裂谷(Gal?pagosRift)的水深2500m洋底，首次發現熱液噴口(即“熱煙囪”)不僅正在噴出水溫高達350～400°C的熱水，水中含有豐富的金屬物質、以及硫磺等氣體，而且使人驚奇地是看到熱液口附近有一片繁盛茂密的生物群落。既有個體長達幾米的橙紅色蠕蟲)、幾十厘米大的蛤和貽貝(嗜熱深海偏頂蛤)，還有許多個體大小不等的蟹和魚等動物，形成奇幻無比的海底綠洲，被科學家稱為“海底玫瑰園”。1979年，美國地質、生物和化學家，再次乘坐“阿爾文”深潛器對加拉帕戈斯裂谷及東太平洋海隆進行了考察，拍攝了電視紀錄片。之后，美、日、法、德、加等國在世界各大洋相繼發現了數百個熱煙囪及其周圍的生物群落。1983年，美國科學家還首次在墨西哥灣佛羅里達陡崖發現冷泉(coldseeps)及其生物群落，之后，各大洋都發現了冷泉生物群落。
經研究表明，熱液口和冷泉口周圍的動物與大量微生物共生，它們主要依靠微生物利用硫化物、甲烷等化能合成有機物獲得營養，被稱為“暗食物鏈”。在沒有陽光、沒有光合作用的深邃海底，存在一個個五彩繽紛，充滿生機活力的生物群落。這表明，太陽并不是地球生物圈生物的唯一能量來源，從而改變了深海動物的食物都是來自太陽能驅動的生物生產物的認知，同時也提出了深海生物多樣性，以及動物生理、代謝、繁殖和種群與群落等新的課題。因此，深海熱泉和冷泉群落的發現，是對經典生態學已有認知的重大挑戰，是又一個重要的里程碑。
⒊大洋底深部生物圈的發現
隨著深海鉆探計劃(DSDP，1968～1983)，以及隨后的大洋鉆探計劃(ODP，1985～2003)的實施，研究人員在取得的大洋底深部沉積物的原位樣品中揭示了：海床以下幾百米甚至上千米的深度內不僅有微生物存在，而且細胞數至少有106/cm3，更高可達1010/cm3，利用RNA技術測定，這些細胞處于旺盛代謝狀態，并非處于休眠或死亡狀況。估計，地球深部生物圈(deepbiosphere)的微生物，其總量至少可達地球全部生物量的1/3。大洋鉆探和一些陸地油井的鉆探取得的原位樣品分析結果，都支持和證實了天體物理學家高德(Gold)率先提出的，地球深部存在一個由微生物構成的深的、熱的生物圈的假說(Gold)。
深部生物圈的微生物處于高溫、高壓環境中，具有嗜壓、嗜熱、嗜堿、嗜酸等特性，向人類展示了未知但豐富的基因庫。大洋底深部生物圈完全是由地球深部的能量和碳源支撐的生態系統。由此引起人們的許多思考：如除了化能合成能源外，是否還有可被生物利用的能源，比如熱能、輻射能；深部生物圈是否是地球生命的起源；目前這個圈層是否還在創造生命；大洋底深部與海洋是如何進行物質、基因交流的等等。因此，大洋底深部生物圈的發現，是深海生態學研究發展的又一個里程碑。
二、我國深海生態學研究的進展
新中國誕生后，國家重視海洋的科技、教育和資源開發利用，對近海的資源和環境開展了多次大規模的綜合調查研究，基本摸清了我國近海的狀況和變動規律，為發展海洋經濟、海洋強國建設奠定了良好的基礎。由于國力所限，對深遠海的科考力不從心。雖然從20世紀70年代末，我國即開始對太平洋多金屬結核進行調查，并在多次調查的基礎上，于1991年獲得太平洋CC區一塊多金屬結核開辟區，成為繼印度、法國、前蘇聯、日本之后第五個“深海采礦先驅投資者國家”。但直到20世紀末，我國大洋調查主要還僅限于尋找大洋礦產資源。但在此期間，一些發達國家紛紛由海底單一多金屬結核調查，向富鈷結殼、多金屬軟泥、熱液硫化物、氣體水合物、深海生物多樣性、深?；蛸Y源和底部生物圈等多元化的科考方向發展。
進入新世紀，我國制定了向遠洋、深海進軍的計劃，加大了深海探測設備、技術的自主研發，以及大洋、深海的科考活動，努力趕超國際先進水平。從世紀初起，先后對太平洋、印度洋和大西洋進行了調查。在2007年7月Dy(大洋)第19航次，我國首次在西南印度洋發現了新的熱液區，并成功取得了“黑煙囪體”的樣品。之后，又在各大洋發現了幾十處熱液區。
在我國深海生態學發展史上，以下三件事具有重要意義：
一是我國自主研制的深海載人深潛器“蛟龍”號，于2013年7月在南海的深海區深潛成功，并采集了大量珍貴深海底棲生物樣品，標志著我國已具備了深海探測、開展深海生態學研究的能力。
二是中國科學院海洋研究所李新正研究員，作為首批參加“蛟龍”號試驗性應用航次的學者，全程參與該航段的深海冷泉區和海山區底棲生物的考察，并在3500米水深的海山區隨“蛟龍”號下潛，親自觀察和采集了生物樣品，成為中國首位進行深?？疾斓暮Ｑ笊锟茖W家。
三是中國科學院戰略性先導科技專項“熱帶西太平洋海洋系統物質能量交換及影響”(2013～2018)，經過5年的努力，在深海綜合探測體系與能力建設、海洋化能生態系統和海山生態系統的科考取得了創新性成果；2016年中科院“探索一號”利用自主研發的萬米科考設備在馬里亞納海溝進行綜合科考，是我國首次在11000米海溝成功進行無人深潛及探測，標志著我國深海科技進入了萬米水深時代，宣示了我國海洋深?？萍寄芰崿F從“跟蹤”為主向“并行”、“領先”為主的轉變。
近些年，我國學者對海底熱泉、冷泉和海山生物群落，深海生物多樣性、深海微生物的資源開發與應用，以及深海生物采集和保真、深海生物的培養技術等的研究取得了較好的成績。如，在西太平洋海山區和東太平洋結核合同區，開展了深海微生物原位富集培養；成為繼日本、德國之后，第三個可以在實驗室進行深海熱液大型生物培養的國家；“東方紅2號”調查船，在馬里亞納海溝進行水動力、地質、地球物理、生物地球化學過程及演變規律科考中，發現了深海烴類降解菌；國家“973”計劃“超深淵底棲動物群落空間分異機制研究”和國家科技基礎資源調查專項“西太平洋典型海山生態系統科學調查”，發現了一些新的物種，并對生物群落和差異進行了探討；在對西太平洋雅浦海山、馬里亞納海山和卡羅琳海山的海域進行了初級生產力、浮游植物、浮游動物、底棲生物的生態調查，獲得了大量生物樣品。目前，我國已建成了深海微生物樣品庫、深海大型生物樣品庫，為深入開展生態學研究提供支持。據1953～2015年間，對世界海溝進行研究的前15個國家和地區發表論文統計，中國海溝研究的論文逐年增多，2015年已躍居美、日之后，居第三位，而海溝生態系統研究是主要內容之一。總之，我國深海生態學的研究已邁開步伐，緊追國際先進水平。
三、發展我國深海生態學研究的建議
綜上所述，我國深海生態學的研究已有良好的基礎，為了助推發展，提出以下建議：
⒈大力發展深海探測和鉆探設備、技術，建設深海生態站和大洋鉆探船
科學的發展總是和工具的改進分不開的。每當有重大的工具和技術發明，科學也就孕育著重大的飛躍。深海生態學發展的三個里程碑也是有力的證明。我國近十幾年，大洋、深海科考和研究能取得快速發展，首先是由于國家大力支持自主研發深海探測設備和技術。這才有現今青島海洋科學與技術試點國家實驗室擁有200、1000、4000和10000m譜系的“海燕”水下滑翔機研發和生產的能力；中國科學院海洋研究所建立宏觀與微觀、走航與定點、梯度與原位相結合的深遠海環境探測技術體系，并實現了從室內模擬實驗室→海洋移動實驗室→深海原位實驗室的跨越。這些設備和技術，為我國大洋、深?？茖W研究提供了很好的條件。在此基礎上，為了對世界深?？茖W研究做出更大貢獻，根據我國的財力、科技水平和需要，建議國家能立項建設深海生態站和大洋鉆探船。
⑴建設深海生態站深海生態研究，開展室內模擬實驗、分類鑒定、代謝過程以及適應極端環境機制的研究都是必要的，但深海生物群落的變化過程和規律的闡明離不開現場的定點、長時間的觀察和實驗。比如，熱泉、冷泉生物群落的生、消，動物幼體的擴散和生長發育，群落中動物與微生物共生，不同種動物之間的共生或競爭等等，以及一些假設和理論都離不開現場觀察和實驗。Shank等曾用“阿爾文”號潛水器，對東太平洋中脊的一處熱液口進行了長達5年的不連續觀察和化合物的監測，結果表明，熱液口的硫化物和鐵的濃度、微生物、以及動物優勢種和生物量均處于不斷變化中。但因是不連續觀察，熱泉群落的生物從哪里來的？又如何演化？最后它們又到哪里去？不連續觀察很難做出回答。為此，迫切需要長時序、連續、定點觀測。
建議可以在南?；蛭魈窖蠛Ｉ芥溸x址建設深海生態站，將南海生態站納入近日由同濟大學統籌協調建設的“國家海底科學觀測網”的南海海底觀測子網計劃中。目前世界上尚無深海生態站，我國如能先行一步，勢將在深海生態研究取得突破性成果，并為深海資源開發和保護提供科學支持。
⑵建設大洋鉆探船海洋科學鉆探、積極探索大洋深部地質和生物圈，搶占其制高點，是海洋大科學和地球科學未來發展的戰略要務。而誰擁有鉆探船，誰就掌握主動權。迄今，僅美、日兩國擁有大洋鉆探船。近幾年，我國已有一些學者呼吁建造大洋鉆探船。吳立新院士在2016年就提出，國家海洋重點實驗室擬在未來3到5年內，推動中國大洋鉆探船立項建設，并以此為平臺實現深海與深地科學的協同發展，尋求地球科學突破口。汪品先院士也積極建議，他認為建造一艘中國科學大洋鉆探船，是中國地球與海洋科學家多年的夢想；如果我們能夠下定決心，走通過科技與產業相結合的道路建造自己的大洋鉆探船，就將能問鼎世界深海研究的頂層，向建設海洋強國跨一大步。
⒉以生態系統研究為中心開展深海生態研究
生態系統(ecosystem)的概念是1935年英國植物生態學家Tansley提出的。按其定義，生態系統是指生物成分和非生物成分在一定時間和空間范圍內，通過彼此之間不間斷的物質循環、能量流動及信息傳遞而相互聯系、相互影響、相互制約的生態學功能單位。系統(system)的定義，是指彼此間相互作用、互相依賴的事物，有規律地聯合的整體，是有序作用的整體。生態系統主要是功能單位，而不是生物學中的分類單位。生態系統的研究內容包括生態系統的組成、空間結構和營養結構、能量流動、物質循環和信息傳遞、發展演化和經營管理等。生態系統的概念，體現了唯物辯證法的思想，應當成為深海和大洋底深部生物圈生態研究的中心思想和議題。
根據生態系統驅動力的能源來源多樣性，建議將海洋生態系統劃分為海洋光生態系統、深海暗生態系統和大洋底深部生態系統三大類型。海洋光生態系統，能源來自太陽；深海暗生態系統，能源有的來自化學能(熱泉、冷泉生態系統)，有的來自海洋上層光生態系統的生物產物(如顆粒有機碳和動物尸體)；大洋底深部生態系統的能源，除了化學能外，可能還有熱能和放射能。由于能源不同，因此生態系統的結構和功能就有較大的差異。例如，海洋光生態系統，初級生產者主要是浮游植物，初級消費者主要是浮游動物；而深海暗生態系統，沒有浮游植物，微生物是熱泉和冷泉生物群落的初級生產者，無脊椎動物形成了獨特的身體結構及代謝機制；大洋底深部迄今僅發現有大量微生物，沒有動物。因此，研究海洋三大生態系統的結構和功能，以及它們之間的彼此物質、物種、基因流動和變化規律應是中心議題。
在三大海洋生態系統中，由于處于不同的環境，導致生物群落也明顯不同。因而各大生態系統又可再劃分為次一級生態系統。如，我國的海洋光生態系統，又可劃分為河口、海灣、淺海、大陸坡、上升流、紅樹林、珊瑚礁等生態系統。深海暗生態系統，又可分為深海平原、海溝、海山、熱泉、冷泉等生態系統。各生態系統之間還存在過渡帶(ecotone)，起著能量、水、營養鹽、顆粒物、有機質和生物轉移的通道，對探討系統之間的關系也很重要。
將海洋劃為三大生態系統，符合生態系統的定義，也有利于從系統之間的比較和聯系中尋找生態學的突破點。例如，淺層海水與深淵區域海水中微生物群落表現出明顯的差異；從海溝中分離出的嗜壓菌與淺層海水中的近親種在基因組成方面極為不同，原因是什么？又如生物具有高度的地域性，熱泉生物群落的優勢種和生物種類組成，在世界各大洋表現出較大的差異。Vrijenhoek)將全球熱液區劃分為六個生物地理區，并對各區熱泉生物群落進行比較和差異的原因進行了探討。這六個生物地理區為：東太平洋海隆北部和加拉帕戈斯裂谷區(GRA)；東北太平洋區(NEP)；東南太平洋洋脊區(SEPR)和太平洋-南極海嶺(PAC)；中大西洋脊區(MAR)；中印度洋洋脊區和西南太平洋區(SWR)；和西北太平洋洋區(NWP)。
海洋三大生態系統之間并不是互相隔絕的。海流是物質輸運、生物體遷移和擴散的主要運載體。深海并非一潭死水，大洋底流不僅確實存在，而且深海底部有陣發性水流、甚至逆向水流，流速可以從平靜的5cm/s左右在若干天內突然躍變為30～40cm/s，個別觀測點可記錄到73cm/s的高值；還發現多個深水峽谷存在著和半日潮周期具有緊密相關的上下往復環流活動，深海環流存在90天以內的高頻度變化。全球大部分重要的深淵都處在深海熱鹽環流的關鍵通道上。以太平洋為例，在太平洋底層，南大洋深層水隨深海熱鹽環流從南向北進入西太平洋，依次經過克馬德克海溝、湯加海溝、馬里亞納海溝、伊豆-小笠原海溝，最終到達最北部的阿留申海溝。在垂向上，氣旋式環流的存在使得深淵底層水從深淵中心上涌，進入上層深海熱鹽環流流系中，而上升水體通過混合下沉進入深淵系統，從而實現深淵與深海的水體和物質交換等。因此，與水動力研究相結合，是探索生態系統之間的物流、物種流和基因流的關鍵。
另外，據估計上部洋殼的平均孔隙約為10%，推測可能是深海和大洋底深部進行物質和生物交流的一個通道。
⒊將深海生態研究納入海洋大科學研究計劃，支持多學科交叉和融合
為解決全球性的重大科學問題，已出現“海洋大科學”(OceanMegascience)研究新潮。研究聚焦在全球海洋觀測、海洋科學鉆探、熱液過程及其生態系統、海洋生物多樣性、海岸帶綜合管理等領域，提出了許多待研究的重大課題。如海洋與氣候、海洋與地球多圈層的相互作用、海底構造運動規律與成礦機制、深海底地殼內的微生物、海洋生物地球化學和海洋生態系統等等。盡管研究領域和重大課題的主攻方向、內容各有側重，但要獲得重大突破，加強學科交叉和融合很重要。
*** 曾指出“學科交叉是學術思路的交融，實質上是交叉思維方式的綜合，系統辯證思維的體現。自然現象復雜多樣，僅從一種視角研究事物，必然有很大的局限性，不可能揭示其本質，也不可能深刻地認識其全部規律。因此，唯有從多視角、采取交叉思維的方式，進行跨學科研究，才可能完成正確完整的認識”。
瞄準國際海洋大科學的發展，2018年中科院決定依托中科院海洋研究所，聯合中科院其他12個研究機構建立海洋大科學中心，制定了開展“印太匯聚區多圈層相互作用，在印度洋、太平洋建立水深、立體、實時探測體系，以及海-氣-地-生多圈層相互作用的理論和模式，和海洋生命過程的認知”等核心科研內容。青島海洋科學與技術試點國家實驗室、中國海洋大學等單位，也計劃加大深海探測和生命過程與演化，以及海溝地形、洋流運動等關鍵科學問題的研究。期望國家有關部門在“十四五”期間，能加大對深海生態研究的支持。特別希望能支持非生物、生態專業的海洋學者參與或主持有關深海生態的科學研究。
最后，建議加強深海探測、鉆探和有關深海生態學研究的國際合作。如正在實施的國際大洋發現計劃(IODP，2013～2023)，該計劃重點發展海洋與氣候變化、生物圈前沿、地球表面環境的聯系和運動中的地球四大領域。中國作為國際大洋鉆探計劃的成員，應積極參與。
【作者簡介】文/李永祺 王蔚，均來自中國海洋大學海洋生命學院。文章來自《海洋與湖沼》（2020年第6期），參考文獻略，版權歸作者及出版社共同擁有，轉載也請備注由“溪流之海洋人生”微信公眾平臺編輯與整理。
